【银河】丘脑-皮层非特异投射系统

[拼音]:qiunao-piceng feiteyi toushe xitong

[英文]:nonspecific thalamo-cortical projection system

由丘脑内一些通过多突的途径与大脑皮层有广泛联络的核团构成的神经结构。又称弥散投射系统或丘脑网状系统。它与丘脑-皮层特异投射系统相对应。丘脑的细胞群可分为3类:

(1)把外来的感觉神经冲动直接传递到相应大脑皮层感觉区的细胞群,总称为感觉驿核,如内外侧膝状体、后外侧腹核;

(2)接受丘脑感觉驿核和其他皮层中下枢来的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层一定区域,但并不接受从外周感觉器官直接来的上行纤维的细胞群,如外侧腹核;

(3)靠近中线的内髓板以内的细胞群,主要包括中央中核、束旁核、中央外侧核及中央旁核等的髓板核心群。从进化来看,第3类细胞群是丘脑的古老部分。一般认为,它们并没有直接投射到大脑皮层的纤维,但可以间接地通过多突触接替之后,如通过腹前核及其附近的丘脑网状核,分散地投射到整个大脑皮层。按照丘脑各部分向大脑皮层投射的纤维末梢型别的不同及其在分布上的差异,可把丘脑分成特异投射系统和非特异投射系统。第1类细胞群属于前者,第3类细胞群属于后者,第 2类细胞群则大部分可归属于特异投射系统。从解剖学上来看,两个系统的不同之处有以下几点:

(1)丘脑诸核和大脑皮层的纤维连结在特异投射系统有“点对点”的关系;在非特异投射系统则只有“区对区”的关系,甚至是弥散地投向大脑皮层的各区。

(2)丘脑特异投射纤维大部分终止于大脑皮层感觉区的第4层;非特异投射纤维的末梢则分布于大脑皮层的各层。

(3)丘脑特异投射纤维的末梢在终止前一再分枝,以丝球状结构包围在大脑皮层神经元细胞体的周围,形成包围性突触联络;非特异投射纤维则以游离末梢的方式与大脑皮层广大区域内的神经元树突建立依傍性突触联络。

早期关于丘脑-皮层非特异投射系统的知识,主要是用电生理方法得到的。1942年R.S.莫里森和E.W.A.登普西首先报道,用6~12赫的电脉冲重复刺激猫髓板核心时,由皮层表面记录的电活动有以下特点:

(1)单极记录时主波一般呈负电变化;

(2)潜伏期一般长达20~40毫秒;

(3)分布广泛,但一般在大脑皮层的前部(额叶、顶叶)比在后部(枕叶、颞叶)容易出现;

(4)反应阈值较高,但刺激强度与反应大小关系不大;

(5)反应振幅先逐渐加大再逐渐减小,呈“募集”性质。因此,此反应被称为“募集反应”。以同样的频率重复刺激丘脑特异投射系统如外侧腹核时,其皮层电反应的振幅,尤其是其负波的振幅虽然也是先逐渐加大再逐渐减小,但其波形却呈正负双向变化,潜伏期较短,小于2毫秒,反应仅分布于皮层的一个侷限区域。此反应被称为“增大反应”。莫里森和登普西由此得出丘脑-皮层之间有特异和非特异两类投射系统的结论。

非特异投射纤维与特异投射纤维使皮层神经元链兴奋的方式不同。非特异投射纤维的冲动使皮层外表2~3层的胞体与树突产生去极化。所以,由皮层表面单极记录时,募集反应是负的;而由皮层深部记录时却呈正电变化。感觉刺激或电刺激丘脑感觉驿核,即由特异投射纤维所诱发的皮层表面电波最初是正的,因为它们最先使皮层中间各层的神经元产生去极化,以后经过快速的突触延搁才使各层进一步产生兴奋性突触后电位。

刺激非特异投射系统可以改变皮层自发电位的节律,因此,很多人认为此系统的一个重要功能是对脑电波节律起一种直接的控制作用。刺激此系统的效应与刺激的频率有关:以6~12赫的电脉冲刺激时所引起的募集反应与慢波睡眠开始时出现的梭波相似,连续刺激时可引起睡眠。以较高的频率刺激此系统时,也可以产生刺激中脑网状结构时产生的惊醒反应,即脑电波由睡眠时的同步化慢波转变为惊醒时的去同步化快波。由此可见,非特异投射系统的活动与睡眠和觉醒有关。由于从睡眠转为觉醒时伴有意识的出现,因此,有人认为,髓板内结构和意识作用有重大的关系。以 3赫的电脉冲刺激这一部分时也可引起类似癫痫小发作时出现的“锋与波”复合波。

非特异投射系统与脑干网状系统联络密切,因此,它的主要功能之一是将起源于脑干网状系统的上行启用作用传递和分布到皮层几乎所有的区域,维持和改变大脑皮层的兴奋状态。如刺激非特异投射系统本身很难使皮层感觉区神经元放电,但在此刺激之后立即刺激感觉驿核之一的后腹核,则所诱发的皮层神经元的放电数目增加。

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